北京時(shí)間4月30日，國(guó)際期刊《細(xì)胞》(Cell)發(fā)表了華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院、湖北洪山實(shí)驗(yàn)室水稻團(tuán)隊(duì)李一博教授課題組題為“一個(gè)天然的基因開關(guān)系統(tǒng)協(xié)同賦予水稻品質(zhì)和產(chǎn)量田間耐熱性”(A natural gene on-off system confers field thermotolerance for grain quality and yield in rice)的研究論文。

　　該研究首次揭示了水稻對(duì)抗高溫的秘密武器——基因QT12。它如同作物內(nèi)置天然“空調(diào)系統(tǒng)”，調(diào)節(jié)水稻耐高溫機(jī)制。當(dāng)高溫來襲，QT12自然變異與NF-Y蛋白復(fù)合體形成的初級(jí)-次級(jí)“雙生鎖”，鎖住高溫開關(guān)系統(tǒng)，既平衡了儲(chǔ)藏蛋白與淀粉的合成穩(wěn)態(tài)，又穩(wěn)定了稻米品質(zhì)和產(chǎn)量，為水稻在高溫環(huán)境下的同時(shí)實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)提供了全新的分子機(jī)制和綠色發(fā)展的育種策略。

　　遇熱則強(qiáng)：克隆首個(gè)品質(zhì)與產(chǎn)量協(xié)同耐自然高溫“基因開關(guān)”

　　近20年來，全球氣候變化導(dǎo)致極端高溫天氣頻發(fā)，嚴(yán)重威脅全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，對(duì)糧食作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響尤為突出。多國(guó)農(nóng)業(yè)模型分析及統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)表明，全球平均氣溫每升高1℃，將直接導(dǎo)致水稻產(chǎn)量減少6.6%–25%，同時(shí)伴隨稻米品質(zhì)的嚴(yán)重劣化，給世界糧食安全帶來嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。幾個(gè)世紀(jì)以來，培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)作物一直是農(nóng)民和育種者的目標(biāo)，但人們對(duì)高溫促進(jìn)堊白外觀品質(zhì)形成、食味降低的分子遺傳基礎(chǔ)認(rèn)識(shí)非常有限。

水稻品質(zhì)耐熱種質(zhì)鑒定及其QTL主效位點(diǎn)QT12的克隆

　　在這項(xiàng)研究中，經(jīng)過長(zhǎng)達(dá)10余年的灌漿期田間自然高溫抗性種質(zhì)的大量篩選和鑒定，研究團(tuán)隊(duì)利用自主研發(fā)的快速、高通量克隆作物重要農(nóng)藝性狀功能基因的RapMap方法(Zhang et al. NC, 2021)，從大田耐熱水稻種質(zhì)中克隆到首個(gè)調(diào)控品質(zhì)耐高溫的主效QTL基因QT12，該基因同時(shí)表現(xiàn)出優(yōu)異的產(chǎn)量耐熱性。這一發(fā)現(xiàn)突破了傳統(tǒng)溫室篩選、苗期鑒定方法不能反映真實(shí)環(huán)境的局限，解決了長(zhǎng)期困擾科學(xué)界的“耐高溫表型難鑒定、耐高溫基因難應(yīng)用”的瓶頸問題。

　　機(jī)制揭秘：找到高溫初級(jí)-次級(jí)“雙生鎖”

　　研究團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，胚乳特異表達(dá)的核因子NF-YA8、NF-YB9與NF-YC10形成一個(gè)復(fù)合體差異結(jié)合到QT12啟動(dòng)子CCAAT-box元件的G/A變異上，對(duì)QT12表達(dá)和耐熱性進(jìn)行差異調(diào)控。該自然變異(初級(jí)開關(guān))與NF-Y亞基間獨(dú)特的抑制性調(diào)控機(jī)制(次級(jí)開關(guān))形成了一個(gè)天然的基因開關(guān)系統(tǒng)：QT12啟動(dòng)子區(qū)域關(guān)鍵的G/A功能性變異，作為“初級(jí)開關(guān)”直接決定NF-YA8對(duì)QT12激活的開/關(guān)(第一層鎖);而高溫則作為“次級(jí)開關(guān)”的推動(dòng)器，釋放了NF-YB9和NF-YC10對(duì)NF-YA8激活QT12的抑制，從而打開了次級(jí)開關(guān)(第二層鎖)。當(dāng)二級(jí)開關(guān)同時(shí)打開(“雙生鎖”同時(shí)打開)，高溫信號(hào)就能順利傳遞并激活QT12的表達(dá)，通過抑制UPR感受器IRE1而過度激活UPR及UPR激活的bZIP60、bZIP50等轉(zhuǎn)錄因子，進(jìn)而抑制儲(chǔ)藏蛋白合成基因的表達(dá)和激活淀粉合成基因的表達(dá)，從而打破儲(chǔ)藏蛋白與淀粉的穩(wěn)態(tài)，最終實(shí)現(xiàn)高溫敏感性。

NF-Ys-QT12分子模塊調(diào)控水稻品質(zhì)耐熱性的工作機(jī)制

　　而QT12功能變異處為A時(shí)不能被該NF-Ys復(fù)合體識(shí)別，“雙生鎖”鎖住該開關(guān)系統(tǒng)，進(jìn)而對(duì)高溫的響應(yīng)不敏感，從而維持儲(chǔ)藏物質(zhì)的穩(wěn)態(tài)，最終實(shí)現(xiàn)高溫抗性。這個(gè)NF-Ys-QT12分子模塊形成的二級(jí)開關(guān)系統(tǒng)的復(fù)雜調(diào)控機(jī)制，揭示了高溫信號(hào)傳導(dǎo)的差異分子機(jī)制。

　　理論創(chuàng)新：發(fā)現(xiàn)性狀調(diào)控單倍型(TRHs)模型

　　研究發(fā)現(xiàn)，QT12基因及其上游調(diào)控因子NF-YA8、NF-YB9、NF-YC10均為秈粳分化基因，雖然它們位于不同染色體上，但在秈稻和粳稻中呈現(xiàn)顯著的協(xié)同分化或共選擇特征，進(jìn)而形成了具有上位性效應(yīng)的不同單倍型組合。因此，研究團(tuán)隊(duì)基于該NF-Ys-QT12基因開關(guān)系統(tǒng)的單倍型組合首次提出了性狀調(diào)控單倍型(TRHs)這一遺傳學(xué)新概念，該概念揭示了水稻秈稻與粳稻兩個(gè)亞種間耐熱性差異的分子基礎(chǔ)。

性狀調(diào)控單倍型(TRHs)對(duì)秈粳分化有很大貢獻(xiàn)

　　這些TRHs組合能夠精確和多樣化調(diào)控該天然基因開關(guān)系統(tǒng)的活性，從而導(dǎo)致秈稻與秈稻、秈稻與粳稻在耐高溫性、品質(zhì)和產(chǎn)量上的顯著差異。這一遺傳學(xué)概念的提出為充分解析作物重要性狀遺傳多樣性的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了新視角，有望為高效分子育種提供策略參考。

　　打破魔咒：攻克“高產(chǎn)不優(yōu)質(zhì)”的技術(shù)瓶頸

　　長(zhǎng)江流域是我國(guó)第一大水稻主產(chǎn)區(qū)，種植面積和年產(chǎn)量均約占全國(guó)總量的三分之二，然而近10年來該稻區(qū)極端高溫天氣頻發(fā)，給水稻穩(wěn)產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)帶來了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。然而，QT12基因的研究為這一難題帶來了突破性解決方案。通過2023和2024年武漢、杭州和長(zhǎng)沙等長(zhǎng)江流域極端高溫下的大規(guī)模田間試驗(yàn)，低表達(dá)QT12基因在高溫環(huán)境下表現(xiàn)出很強(qiáng)的耐熱性：與野生型相比，CRISPR編輯的QT12基因突變株系在武漢、杭州和長(zhǎng)沙的小區(qū)產(chǎn)量分別提升了92.5%、64.1%和54.7%，同時(shí)顯著降低了稻米堊白率和堊白度，提升了稻米外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)。

低表達(dá)QT12協(xié)同提高籽粒品質(zhì)和產(chǎn)量耐熱性

　　此外，QT12基因?qū)氲诫s交稻配組最多的主栽品種“華占”中的應(yīng)用也取得了顯著成效。與“華占”相比，在高溫下其結(jié)實(shí)率、單株產(chǎn)量和稻米品質(zhì)均明顯提升，導(dǎo)致小區(qū)產(chǎn)量分別增加了49.1%、77.9%和31.2%;改良品系的稻米儲(chǔ)藏物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)更加均衡、外觀品質(zhì)晶瑩剔透、米飯食味性好，進(jìn)一步驗(yàn)證了其在高溫環(huán)境下優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗高溫的綜合育種實(shí)力。

　　前景廣闊：助力中國(guó)和全球糧食安全

　　該研究成功打破了作物在逆境-生長(zhǎng)與產(chǎn)量-品質(zhì)之間的權(quán)衡瓶頸，為多位院士專家最近提倡的“綠色營(yíng)養(yǎng)超級(jí)稻”育種提供了強(qiáng)有力的功能基因、優(yōu)良種質(zhì)等技術(shù)支撐，可有效保障國(guó)家糧食安全。同時(shí)，該成果解釋了秈稻與粳稻兩個(gè)亞種間的耐熱性差異，對(duì)我國(guó)南北方水稻品種遺傳改良具有普遍意義和廣闊應(yīng)用前景。

　　全球氣候變暖導(dǎo)致的極端高溫天氣已嚴(yán)重威脅到主要糧食作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。中國(guó)科學(xué)院林鴻宣院士、曹曉風(fēng)院士、種康院士、劉耀光院士、張啟發(fā)院士，中國(guó)工程院張獻(xiàn)龍?jiān)菏繉?duì)研究成果給予肯定，他們表示，該研究不僅填補(bǔ)了作物灌漿期籽粒品質(zhì)高溫耐受性領(lǐng)域的科學(xué)空白，還為解決全球糧食安全與農(nóng)業(yè)可持續(xù)綠色發(fā)展問題提供了全新解決方案。

　　秉持科技創(chuàng)新與產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新融合發(fā)展理念，利用“邊研究、邊開發(fā)、邊應(yīng)用”的新型產(chǎn)學(xué)研合作模式，研發(fā)團(tuán)隊(duì)在未發(fā)表成果之前就已與隆平高科、安徽荃銀、北京金色農(nóng)華、湖北荃銀、揚(yáng)子江種業(yè)等多家國(guó)內(nèi)龍頭企業(yè)達(dá)成轉(zhuǎn)化開發(fā)意向協(xié)議，以期更早將研發(fā)成果普遍應(yīng)用于水稻育種實(shí)踐。

　　華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳改良全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院、湖北洪山實(shí)驗(yàn)室李一博教授為該論文的通訊作者，李一博團(tuán)隊(duì)博士研究生李威為該論文的第一作者。楊柯、胡超凡、Ali、張建、許鵬坤、程波、張俊成、殷文晶、Abd、呂慶亞和李秉辰參與了研究。張啟發(fā)、熊立仲、何予卿、賴雪雷、曲良煥、周道繡、郭建平、何光存等學(xué)者提供了有價(jià)值的討論和修改。陳忱、張健、李莉、張桂蓮等學(xué)者在田間試驗(yàn)提供了幫助。本研究得到了科技創(chuàng)新2030—生物育種重大項(xiàng)目、國(guó)家農(nóng)業(yè)重大科技項(xiàng)目、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目、湖北洪山實(shí)驗(yàn)室等項(xiàng)目的支持。